Cool your jets:海洋无脊椎动物的生物喷射推进(2021)

原文链接：https://journals.biologists.com/jeb/article/224/12/jeb222083/269180/Cool-your-jets-biological-jet-propulsion-in-marine

写在前面，这篇综述委实不好翻译啊！不过确实是一篇非常不错的论文，非常值得话这么长的时间进行学习，这篇文章的题目翻译的时候我就发愁了，实在是不知道该怎么说 Cool这个词，可以初步肯定这个词不能翻译成 冷静，我个人觉着应该是 酷酷 的意思，所以我就不动这个题目的小标题了，直接搬到这里了。
今天，今天我主要想记录一件事情，我在看三体的第三部《死神永生》中有关四维空间描述时感到很迷惑，根据克拉克的《2001：太空漫步》中的描述，高维的生物将会以一种忽略时间尺度的视角观测低维生物，而在大刘的书中，高维生物可以做到”事无巨细“地观测低维生物，四维空间中观看三维物体就是一副徐徐展开的画卷，四维中的观测者可以肆意地取走所观测三维物体的任何一个细节部分，有点像动漫overload中骨王的”心脏掌握“了。
其实对于这两个理解，我现在更偏向后者，也就是大刘的观点看法，因为如果这种高维生物可以忽略时间尺度上的约束，那么在阿西莫夫《最后的问题》中的宇宙的”热寂“现象便是可以操纵的，再厉害一些，熵增便是可以抑制的，甚至减少的。我觉着很不可思议，也无法找到任何作证。而如果用大刘的观点去看现在一些计算机视觉上的问题，如深度学习解决自动驾驶中的遮挡问题，那便说得通了，高维度的数据结构在一定程度上实现了一种类似于四维观测三维的”事无巨细“，也就是隐藏在遮挡物后面的事物可以被透视看到，这好像文学作品中的”神识“一说啊！
不多说了，明天或后天有时间，就在更新些别的内容，MATLAB的好久没更新了，有时间就再写一点，不过，找工作在即，算法还是会更多一些，就这样吧！本文内容大约2W字，需要细心观看啊。

摘要

脉冲喷射推进是从脊索动物到蛇形动物等各种水生生物共同使用的一种游泳方式。一个多世纪以来，生物学家和工程师都对这种运动模式感兴趣。要了解喷气推进动物的重要特征，一个中心问题是确定动物如何与周围的液体相互作用。我们对水上喷射推进的许多知识都来自于推进力和阻力的简单理论近似。尽管这些模型和基本运动学测量做出了巨大贡献，但它们本身不能提供所需的详细信息，以全面、机械地概述喷气推进如何跨越多个分类群、规模和发展。然而，最近，新的实验工具，如高速2D和3D粒子图像测速技术，使水射流推进的流体动力学得到了详细的量化。在这里，我们提供了各种参数的比较分析，如效率、运动学和喷射参数，并回顾了它们如何帮助我们理解水射流推进的原理。对不同分类群的研究可以比较它们之间的相似和不同之处，并有助于更有力地了解水上喷气推进。
关键词：鱿鱼、水母、樽海鞘、游泳效率、脉冲射流、粒子图像测速仪

引言

动物运动和流体环境对游泳动物身体形态进化的影响长期以来一直是进化和功能生物学家关注的焦点 (例如Thompson，1961；Vogel，2013) ，最近也引起了工程学领域那些致力于以生物为灵感的设计并专注于海洋无脊椎动物的人的关注 (例如Villanueva等人，2011；Gu和Guo，2017；Tang等人，2020) 。脉动喷射推进，是本综述的重点，是一些远亲海洋类群常用的游泳模式(图1)。
其中许多动物的形状相对简单，几乎不使用推进结构(即操纵面；见术语表)进行运动。这使得推进力和阻力的基本理论模型得以发展。相比之下，带着主要摆动的附肢(如鳍)游泳的动物表现出更复杂的运动和产生更复杂的流体模式，这使得对阻力(如阻力)的分析变得更加困难 (Daniel，1983) 。使喷气推进动物成为有吸引力的研究对象的另一个考虑因素是，与相同质量流量的稳定喷流相比，脉冲喷流可以产生更大的平均推力(见词汇表) (Siekmann，1963；Wehs，1977；Mohseni等人，2002；Krueger和Gharib，2003,2005) 。然而，为了更好地了解水上喷气推进，必须考虑喷水游泳者之间存在的广泛的形态和分类多样性(图1)。这是一个重大的挑战，因为很少有人尝试从一个比较的框架来探讨运动问题。因此，这篇综述的主要目的是总结喷气推进游泳者的主要分类群体的文献现状，并确定这些群体之间的异同。通过提供这些信息以及实验和建模方法的历史背景，我们的目的是更好地促进比较分析，以帮助我们理解水上喷气推进的原理。

方框2

为了改变方向，管水母依靠位于顶端的更小、更年轻的管状管束，其喷嘴不那么强大；然而，由于杠杆臂更长，喷射角更侧，它们能够提供更大的扭矩(图5)。在转弯速度方面，N. bijuga转弯的平均长度特定转弯半径为0.15±0.10，角速度为104±41° s^-1，最大速度为215° s^-1 (Sutherland等人，2019a) 。这与许多其他游泳动物一致，但超过了一些体型和神经回路更复杂的脊椎动物 (Sutherland等人，2019a)。相比之下，一些头足类动物，如短吻乌贼(Loliguncula Brevis)和矮乌贼(S. bandensis)可以同时使用喷气推进和鳍，实现非常高的转弯速度，达到725.8 ° s ^-1和485.0 ° s ^-1 (Jastrebsky等人，2016年)。就机动性而言，管水母真的擅长在正反两个方向上快速游泳。N. bijuga的正反向游泳速度之比为1：1，这在其他游泳生物中还没有记录。这在一定程度上要归功于高度灵巧的薄膜，它可以改变喷射角度近180°。蜂群结构和高度受控的脉动喷气式飞机的结合使N. bijuga展示了一系列不同的运动。结合群体中存在的可伸缩性和冗余性的优势，管水母可以作为一种新的平台，为复杂环境中的水下推进设计提供信息。

水母：有效的单水母形态和推进方式

刺胞动物水母(门:刺胞动物；纲:水螅纲，钵水母纲，立方水母纲)是第一个进化出肌肉动力游泳的动物，最有可能使用喷气推进 (Gold，2018)。现存的水母物种表现出高度不同的形状和大小，但大多数物种都很小(<1厘米)，呈扁平或子弹状 (Costello等人，2008年) 。并不是所有的水母都使用喷射推进；然而，由于大多数水母都很小，而小水母绝大多数使用喷射推进 (Colin和Costello，2002) ，喷射推进是水母中最常见的游泳类型。在水母类中，水栖动物和立方体动物纲主要通过喷气推进游泳 (Costello等人，2008年；Colin等人，2013年)。钵水母，主要使用划桨推进(见词汇)，形成最少的喷流 (Costello等人，2008年) 。水母是通过喷射还是划船推进游泳，主要取决于它们铃铛的长宽比 (定义为细度比，其中f=高度/直径) (Colin和Costello，2002；Dabiri等人，2010) 。长宽比相对较大的水母(例如f≥1)，被称为扁长水母，在钟形收缩期间使用喷气推进进行推力。细度比低的水母，称为扁圆水母，主要使用划船推进，因为它们钟的低长宽比导致在钟收缩期间来自钟外的液体被卷走，这是它们游泳推力的来源 (Colin等人，2012年；Gemmell等人，2014,2015a) 。

限制水母的喷射推进
当水母利用排列在钟腔内表面的肌肉细胞收缩钟形时，水母的喷射推进就开始了。钟形收缩很快，当液体喷射出钟形腔并通过伞面孔时，会迅速减小伞下的体积。收缩后，伞下肌肉松弛，中胚层的弹性性质(参见词汇表)导致钟形扩张，并将液体拉回钟腔。这一过程受到这些远古后生动物系统发育基础位置固有的生理限制的制约。用于收缩钟声的肌肉纤维只是一层上皮细胞，限制了水母所能产生的力量 (Costello等人，2008年)。
对于较小的水母(<5厘米)，肌肉力量不会限制喷气推进。由于排出的液体体积随着钟形直径的平方而增加，钟形直径大于5厘米的水母不能产生具有足够推力的射流来克服阻力向前运动 (Dabiri等人，2007年) 。为了克服这一限制，较大的水母是扁圆形的，其中划桨运动可以补充喷射。物质共鸣也可以在游泳成绩中发挥作用。胡佛和米勒(2015)发现，当水母以钟声的材料共振频率收缩时，水母的游泳速度最快，但当水母以较低的频率收缩钟声并在脉动周期之间被动滑动时，帆布床得到优化，在那里它们得到停止涡环的推动。这里，被动能量再捕获(PER)产生的推力，定义为钟腔内积聚的液体向内运动产生的正压 (Sahin等人，2009年；Gemmell等人，2013年) ，最大程度地依赖于水母钟的弹性性质。

许多喷射推进动物利用喷射推进快速游泳，以逃避捕食，捕获猎物或重新定位。鱿鱼已经进化到使用喷射推进产生高推力，以非常高的速度游泳(图7)。鱿鱼通过快速排出液体的强大肌肉收缩来实现高推力。权衡的结果是，在喷射动物中，鱿鱼的净运输成本最高，为5-7 J·kg^-1·m^-1，而鹦鹉螺(N. pompilus)和乌贼(Sepia officinalis)等其他头足类动物在3J·kg^-1·m^-1的情况下仅略好于前者 (O’Dor和Webber，1991年) (另见COTs图7)。然而，鱿鱼可以调整它们的射流( I 型对 II 型)以增加流体动力效率，并可能增加它们的COT。只有扇贝的净COT比鱿鱼高，为21J kg^-1·m^-1 (O ’ dor和Webber，1991年)。然而，与桡足类、磷虾和虾等甲壳类动物相比，扇贝游泳的COT仍然较低(> 30J kg^-1·m^-1) (Morris等人，1985年)。
相比之下，使用喷射推进产生摄食流的动物，如salps(低至1.07 J·kg-^-1·m^-1)和扁水母(低至0.4 J·kg^-1·m^-1)，在喷射动物中COTs最低 (Trueman等人，1984；Gemmell等人，2013年) (图7)。salps和扁圆水母的推进方式与典型的喷气推进方式有所不同。Salps和海樽目是喷气推进器中的独特之处，因为它们从前面吸水，从后面排水。流体的这种单向运动在效率方面似乎具有显著的优势，因为流体不需要改变方向来产生推力 (Trueman等人，1984)。相比之下，扁水母通过使用混合推进模式，喷射推进(或划船推进)，其推进相关的能量成本较低。当扁水母在游泳过程中收缩它们的铃铛时，它们确实会受到从它们的体腔中喷出的流体的一些推力，但它们的大部分推力来自于沿着它们的铃铛外部向前拉的负压场 (Gemmell等人，2015a)。因此，它们使用缓慢且弱得多的肌肉收缩来产生足够的推力来游泳和进食，并且在游泳动物中具有最低的记录COT(图7)。并不是所有使用典型喷射推进的喷射物种都会像鱿鱼和扇贝那样遭遇COT问题。在水母中，再填充阶段(吸入水)实际上可以在整体游泳效率(COT)中发挥重要作用 (Gemmell等人，2013年，2018年) (图6)。额外的推力被观察为游泳速度的小幅提升，就在铃状物停止扩张之后 (Blough等人，2011年；吉梅尔等人，2013年；Katija等人，2015年；Gemmell等人，2018) 。额外的促进作用来自PER，这显著降低了游泳扁水母的成本，并且可能降低了长喷射水母的成本，因为它们可以高度使用PER(图6)。然而，喷射水母的净成本还没有被估计。
像水母一样，管水母似乎具有使再充盈阶段的负面影响最小化的机制，这可能导致相对较低的净COT为2.86 (Bone和Trueman，1982)。在再填充过程中观察到了触角内的高压区域，这似乎与水母的机制类似 (Sutherland等人，2019b)。鉴于乌贼的身体在成年时并不透明，目前还不知道PER对这一分类群体的游泳表现有多大影响(如果有的话)。考虑到鱿鱼相对较高的COT和PER需要喷射脉冲之间相当长的暂停时间的事实，这些动物似乎不能从该过程中获得实质性的益处。PER可能在表现出较慢喷射周期的深栖鱿鱼中发挥较大作用，但深海鱿鱼似乎在大多数速度范围内几乎完全依赖鳍运动 (Vecchione等人，2002年；Kubodera等人，2007年)。
实验室研究表明，由脉动射流产生的起始涡流的最大尺寸有一个物理极限，称为形成数。该数值是射流长度与射流直径的比值(L/D)。达到这一极限后，任何额外喷射的流体都不会停留在起始涡流中，而是形成一个称为尾喷流的无组织涡流区。尾喷流的出现会导致能量损失，从而降低喷气推进的效率 (Gharib等人，1998年) 。对于由机械实验室设备产生的有效射流，观察到的最大形成数是 ~4。超过这个值，流体排放前端的涡环停止增长，并与其后面的射流分离。然而，水母已被证明能够通过在钟形收缩期间改变它们的帆孔面积来将形成数扩展到 ~8 (dabi ri等人，2006)。这意味着水母能够比机械射流发生器产生的射流更有效地产生强射流 (Dabiri等人，2005年)。喷射水母经常产生带有尾喷的喷流 (Dabiri等人，2010年) ，表明它们已经进化到以牺牲效率为代价来最大化推力。一些鱿鱼产生甚至更长的尾喷流，并且通过它们强有力的肌肉覆盖物达到超过30的L/D比 (Bartol等人，2001；Anderson和Grosenbaugh，2005)，尽管在较低的L/D比下推进效率最高，此时喷流卷起形成一个孤立的涡环 (Bartol等人，2009a)。鹦鹉螺的全周期推进效率很高，其L/D比因速度和喷射模式而异，喷射模式I为0.79至2.16，喷射模式II为3.16至6.29 (Neil和Askew，2018年)。

喷气推进游泳运动员的一个有趣的方面是，与鱼类等其他游泳运动员不同，身体大小和最大游泳速度之间没有明显的关系(图8A)。只有平均游泳速度与体型显著相关(图8B)。缺乏身体大小和最高游泳速度之间的关系表明，许多喷射物种不具备显著增加其喷射强度的能力，从而导致较低的爆发速度。对于像水母这样肌肉量有限的群体来说，情况可能就是这样。相比之下，鱿鱼有厚厚的，肌肉发达的覆盖层，并已记录游泳的速度接近8 m s^-1 (Packard，1966年)。然而，与一些较大的鱼类物种(如Mesonychoteuthis hamiltoni)不同，我们没有较大的鱿鱼物种(如Mesonychoteuthis hamiltoni)游泳速度的可靠估计，因此喷射推进物种的速度上限目前未知。然而，鉴于这些动物可以达到超过10米的长度，就绝对最大速度而言，它们可能超过最快的鱼。在目前测量的所有喷射分类中，鱿鱼在喷射阶段的推进效率(相当于火箭发动机效率)最高，超过90% (Anderson和Grosenbaugh，2005年；Bartol等人，2009a)，而salps的推进效率较低，平均值在65%至78%之间 (Sutherland和Madin，2010a)。弗劳德方程(见词汇表)经常被用来衡量机械游泳的效率；然而，众所周知，人们低估了鱿鱼喷射周期的推进效率，同时高估了整个周期的推进效率 (Anderson和DeMont，2000)。
喷射推进运动的Re可以有许多数量级的变化:水母(直径为1毫米的管花水母)和鱿鱼的早期发育阶段[Ommastrephid（不知道用中文怎么说，这是乌贼的一个亚目）幼体和D. pealeii的外壳长度分别为1.0和1.8毫米]分别在Re为15和25时有效喷射 (Bartol等人，2009b；Katija和Jiang，2013；Staaf等人，2014)，而成年鱿鱼Re可为160，000 (30厘米 ML D. pealeii) (Anderson和Grosenbaugh，2005) 至大约800，000 (40厘米ML Loligo vulgaris) == (Packard，1972)。已经测量了几个物种产生的喷流的速度，并显示与身体大小没有显著关系(图8)，这再次表明一些喷射分类群产生强喷流的能力有限。喷射速度从副翼乌贼 (D. pealeii)和salp (Cyclosalpa affinis)的 < 3 cm s^-1到较大的乌贼 (D. pealeii)和管水母(Namonia bijuga)的超过1 m s^-1不等。这些喷流发生的频率比幅值更不稳定，在一些salp(Salpa fusiformis和C. affinis)中的范围为< 1 Hz (Trueman等人，1984；Sutherland和Madin，2010年a) 对一些管水母(如N. bijuga)的频率超过4 Hz (Costello等人，2015年)，对副翼乌贼的频率高达5.4 Hz(Staaf等人，2014年)。产生推力的射流的频率范围低于使用其他推进结构的游泳者的频率范围，如鱼类拍打尾巴的频率超过20 Hz (Bainbridge，1958年)，磷虾拍打脚足的频率超过9 Hz (Thomasson等人，2003年)。
喷射频率的有限范围可能与大空腔中的流体通过小开口喷射以使推进有效所需的时间有关。这导致大多数喷射推进物种的喷射周期(仅喷射阶段)在0.2至0.7秒之间 (Colin和Costello，2002年；Anderson和Grosenbaugh，2005年；Bartol等人，2009年a；Sutherland和Madin，2010年a；Costello等人，2019) 。只有管水母和副翼乌贼表现出更快速的喷射周期，约为0.1秒 (Bartol等人，2009年b；Staaf等人，2014年；Sutherland等人，2019b)，这也解释了它们以最高观察频率喷射的能力。限制喷射频率的另一个因素是，再填充不能太快，否则动物有失去显著前进动力的风险。这导致大多数喷射推进式游泳运动员的喷射时间与再灌注时间之比小于1(图8)。在单喷射动物中，需要较长的相对喷射持续时间，以便在游泳的补充阶段收缩阶段产生比反向流动更大的向前推力。然而，在具有多次喷射的动物中，如管水母(如N. bijuga)，再填充时间几乎与喷射时间相同 (Sutherland等人，2019b) ，因为高再填充速度被直径快速增加的高动态膜降低，从而在再填充期间大大降低了水的摄入速度。

总结

生物喷射器已被证明利用了几个特征，包括灵活的推进结构、可变的喷射孔直径、涡流相互作用和再填充过程中的能量捕获，这些特征显著增强了它们相对于机械系统的推进能力。然而，为了进一步阐明水生喷射推进的潜在机制，我们需要一个比较框架中的可靠数据和模型物种的发展，以提供量化体腔内外体液相互作用的途径。为了获得更好的比较数据，结合快速发展的新方法，如计算流体动力学 (Krieg和Mohseni，2013；Hou等，2020；Luo等，2020)，机器人学 (Marut等，2012；Giorgio-Serchi等人，2016年)，原位差分PIV (Sutherland等人，2014年)，甚至可以消除不透明喷射物种色素沉着的遗传技术 (Crawford等人，2020年)，对于成功都至关重要。

来源：汤姆和佩琦