为谁辛苦为谁忙——热带亚洲树木的种子传播

原文@旺达 载于中读App

翅发达，靠风传播的种子紫檀（Pterocarpus indicus）和降香黄檀（Dalbergia odorifera）（右），两者均为豆科（Fabaceae）乔木。

另一类就是我们接下来要介绍的依靠动物传播的种子，这类种子往往藏在富含汁液的果实中。动物在地点A取食果实，又在地点B排出不能消化的种子，将种子由A传到B，植物需要尽可能增加AB间的距离使种子传播的更远，又要防止种子在传播过程中的损失。

取食樟科（Lauraceae）披针叶楠（Phoebe lanceolata）浆果的毛耳飞鼠

尽管利用动物传播种子和传粉看起来类似，但同很多植物仅和单一的传粉者互动不同，种子和传播种子动物的关系远没有那么特化，很多种类尽管有特定的受众，但并不放弃任何能够传播种子的其它机会，下面的介绍只能算是粗略的概括。

通常人们认为食果而传播种子的动物主要分为鸟类和哺乳类。热带鸟类中主要的食果种类包括鹎类，犀鸟，拟鴷，鹛类，雉类和鸠鸽类。鸟类均有发达的色觉，但嗅觉几乎没有。靠鸟类传播种子的种类，果实成熟时往往比较鲜艳，没有特殊的气味。需要特殊指出的是，雉类和鸠鸽类的鹃鸠属、绿鸠属和金鸠属尽管取食大量的果实，但它们发达的肌胃不仅能消化果肉，也能磨碎和消化种子，传播种子的能力有限。

双角犀鸟取食桑科（Moraceae）榕属（Ficus.sp）果实，种子会随粪便排出，体型较大的犀鸟能够为很大的果实传播种子，图自wiki，(cc)

取食桑科（Moraceae）榕属（Ficus.sp）果实的赤胸拟鴷，由于赤胸拟鴷能够适应开阔的次生环境，其存在对先锋树种占领空地非常重要，图自wiki，(cc)

红顶绿鸠取食桑科（Moraceae）榕属（Ficus.sp）果实，和其它绿鸠属一样，能够消化果实中的种子,并不能有效地传播种子，图自Flickr, by Hiyashi Haka

哺乳类包括松鼠类，果蝠，灵猫类，灵长类和有蹄类，嗅觉发达，除灵长类外色觉差。因而依靠哺乳类传播种子的种类，果实成熟时依然绿色为主，但常会散发出气味。

灵猫科是热带亚洲中最有特色的哺乳类，很多种以各种果实为食，图为取食桑科（Moraceae）白桂木（Artocarpus hypargyreus）果实的果子狸，是国内最常见也是分布最广的灵猫科动物

吸引果蝠的种类，除了前边提到的果实特征之外，果实通常悬挂在较长的果柄上，着生位置突出，方便飞行中的果蝠取食。树干颜色浅色为主，有利于果蝠在黑暗中定位结果的树木（果蝠无回声定位，靠视觉捕食）。

桑科（Moraceae）的青果榕（Ficus variegata）果实成熟时先为绿色，具长果柄，为典型的靠果蝠传播种子的类型，但随后会转为红色，同时吸引鸟类传播，相当于“双保险”

发达色觉而手指灵活的灵长类，其传播的果实往往比较大，颜色鲜艳，果实成熟时保护性的果皮往往不会开裂，作为灵长类的我们所喜欢的红毛丹，山竹都是这类果实的典型。

楝科（Meliaceae）作为热带树种的大科，对其种子的传播研究较多，其果实可以大体分为两类：第一类果皮成熟不开裂，可食用的假种皮颜色平淡，芳香而而富含糖分，如上图的山椤（Aglaia roxburghiana），这类果实的种子通常被认为由灵长类传播；而下图所示的密花樫木（Dysoxylum densiflorum）则代表了第二种情况，可食用的假种皮橙色或红色，果实成熟时开裂，无特殊气味，这类果实的种子被认为由鸟类传播

有蹄类往往能够进行强力咀嚼和反刍，靠他们传播的种子往往有重“装甲”——种皮极坚硬而耐磨。果实成熟时落到地面，或果实着生的位置接近地面，无法消化的种子会被吐出。

漆树科（Anacardiaceae）的南酸枣（Choerospondias axillaris）的种皮厚而耐磨，因而常被加工成工艺品。

除了正面的吸引，另一类常用的策略是阻止能够消化种子的动物对果实的取食。一些榕属的果实外会有刺或者毛，研究认为刺或毛会阻止能够磨碎和消化种子的鸡形目吞食。东南亚南部分布的一些榕属的果实，大小对于犀鸟来说能够正常吞食，但对于能消化种子的绿鸠属却刚好太大。

桑科（Moraceae）的粗叶榕（Ficus hirta ）果实外表有刺毛

最后，自然界最不缺的就是欺骗，除了这些诚意满满的果实，一些果实本身对动物没有食用价值，却伪装成很美味的样子，来骗取动物（通常是鸟类）传播种子。

豆科（Fabaceae）的凹叶红豆（Ormosia emarginata）和对鸟充满吸引力的红色种子。

参考文献和更多阅读：

Corlett, R. T. (1998). Frugivory and seeddispersal by vertebrates in the Oriental (Indomalayan) Region. BiologicalReviews of the Cambridge Philosophical Society, 73(04), 413-448.

Phillipps, Q., & Phillipps, K. (2016).Phillipps’ Field Guide to the Mammals of Borneo and Their Ecology: Sabah,Sarawak, Brunei, and Kalimantan. Princeton University Press.

Wheelwright, N. T., & Orians, G. H.(1982). Seed dispersal by animals: contrasts with pollen dispersal, problems ofterminology, and constraints on coevolution. American Naturalist, 402-413.

来源：三联中读